编者荐语：

郭陶然从小就喜欢自然，养过6000多种动植物。2013年，他创立城市荒野工作室，开始在上海开展生态修复研究与自然教育。

相对于其他地域留有残存的原真性生态系统，上海是一座没有“历史”的城市。在长期的农耕与城市化进程之下，除了少量山地、滩涂，上海平原地带的乡土生态系统已不复存在。郭陶然团队的研究，不得不从浩瀚的史料、文献中挖掘曾经存在的物种，推测、试验并恢复结构与功能合理的生态系统。经过一番从零开始的摸索，城市荒野工作室积累了如宜嘉苑生态保育区、上海乡土生态科普示范基地等数个可持续演替的城市生物多样性恢复案例。

令郭陶然感到必要探索的是城市生态系统质量该如何被评估的问题。尤其是在生态修复项目建成后，是否可以形成一套行之有效的生态效益评估标准，反映出群落结构与功能的合理性。因为只有恢复合理的结构与功能，让万物各得其所，生态系统才能够生生不息地持续演替下去，“即便100年不管理，也能持续存在”。

城市生态系统质量评估与指示物种

然而，要评估生态系统的质量并不容易。尤其涉及生物多样性的水平，在现行标准中，这样的评估往往依赖生物多样性调查。郭陶然在一次“城市与自然共生”系列培训的讲座中谈到，“生物多样性会随着修复过程不断变化。所以调查时间会非常长，工作量非常大。如果一个项目建成后需要经过5年、甚至10年的追踪调查，才能判断是否合格，那这种评估有多大的现实意义呢？”

例如，在2020年由财政部、自然资源部、生态环境部联合印发的《山水林田湖草生态保护修复工程指南（试行）》附录C中，反映“生物多样性保护”的监测推荐指标涵盖物种丰富度、本地物种数目、重要物种变化、有害物种变化4项，均依赖耗时费力的生物多样性调查，需要投入大量成本，并且当前相关行业的人才缺口仍不能满足大量调查的需要。指标中的“现值”为监测时点现状调查数据，分别对应工程实施前、竣工验收后以及引导性目标确定的关键年份，规定必须有出处、试验测定或实地调查。

郭陶然希望构建的是一种能适应快速生物调查、从而反映环境质量的评估方式，同时又能尽可能保留一定的全面性。鉴于中国目前还没有现行的反映城市生物多样性的指标体系，参考被国际社会广泛采纳的“新加坡城市生物多样性指数”指标，“指示物种”被作为反映建筑物密集区的本土生物多样性及本地物种数量的变化的指标得以应用。所谓指示物种，即在一定地区范围能通过其特性、数量、种类或群落等变化，指示环境或某一环境因子特征的生物；通过监测它们，可知整体群落或生态系统水平的变化。被作为指示物种的生物往往在其所处的生态系统中具有特殊性，并对环境变化有较明显的反应。例如，帝王蝶（大桦斑蝶）被作为反映北美生态系统健康的指示物种，主要原因在于它们在加拿大与墨西哥之间的迁徙横跨整个研究地域，并且近年来遭遇了持续的种群数量下降。

蝴蝶由于多在白天活动，较易观察；它们对栖息环境要求专性强，对环境变化敏感，是生态学研究中常见的指示物种，因此可供研究、比较的数据也较丰富。“新加坡城市生物多样性指数”标准中也提到，蝴蝶是“全世界调查得最多的三个主要生物类群”之一，因而被选择作为反映新加坡“本地物种数量变化”的指标。

但郭陶然构想的指标体系并不局限于通过某一类生物（如蝴蝶）反映生物多样性指数，而是将关注点辐射到更广泛的整个“植物-传粉媒介网络”上。过去的一些研究表明，即便生物多样性指数没有发生变化，一些传粉昆虫的丰度（一个群落或生境中的物种数目）增加可能会掩盖另一些传粉昆虫的损失。仅考虑生物多样性指数并不足以代表群落和生态系统过程的重大变化。在评估环境变化影响时，植物-传粉媒介的相互作用网络往往能比物种多样性提供更多信息。例如，在物种局部灭绝之前，最先呈现的是上述网络的简化。一些科学家也曾呼吁，保护这些“相互作用”对于维持生物多样性和生态服务，可能比保护在退化环境中孤立的物种更重要。郭陶然希望首先从网络的角度来分析物种作用和组成的变化，识别出受环境影响最大的群体和相互作用，从而对生物多样性和生态系统过程的影响进行更综合的把握。

与人息息相关的传粉昆虫

传粉昆虫是指习惯于花上活动并能传授花粉的昆虫。它们是众多植物的“媒人”，促成了大多数有花植物的传宗接代。全球依赖动物访花的有花植物约30万种，占有花植物物种总数的87.5%；而这些传粉动物的95%以上都是昆虫。在近1亿年的演化史中，被子植物花结构与传粉昆虫间形成协同进化，促成了当今地球上被子植物物种的繁盛。大自然因传粉昆虫而生生不息。

与人类直接相关的，便是传粉昆虫对农业的作用。根据联合国粮农组织的数据，超过75%的粮食作物种类依赖传粉昆虫或其他传粉动物传粉，全球每年价值2350 亿美元至 5770 亿美元的粮食生产依赖于传粉媒介的直接贡献。但目前，传粉昆虫正在遭受土地利用模式变化、农药/杀虫剂、气候变化、入侵物种等多重威胁。

根据IPBES（生物多样性和生态系统服务政府间科学政策平台）的报告，目前尚没有具体针对传粉昆虫的全球红色名录评估。不过，区域和国家评估显示某些蜂类和蝴蝶受到的威胁程度颇高。在欧洲，9%的蜂类和蝴蝶物种受到威胁，蜂类种群减少37%，蝴蝶减少31%。在有国家红色名录评估的地区中，评估常常显示超过40%的蜂类物种可能受到威胁。

膜翅目的蜜蜂总科是昆虫中最重要的传粉者，世界上1/3的高营养价值农作物都依赖蜜蜂授粉。西南大学资源环境学院的吕陈生教授曾研究过美国的“蜜蜂蜂群崩溃症候群”（Colony Collapse Disorder，简称CCD），即部分职业养蜂人的几亿只蜜蜂在过冬时全部消失了，这些蜂巢在过冬前没有任何疾病现象，蜂蜜和花粉也都还在，只是蜜蜂凭空消失了，而并非死于巢中。

后来，他发现CCD源于美国从2005年开始大量使用的一种新烟碱类农药“噻虫胺”。蜜蜂在长时间的新烟碱类农药暴露后产生了线粒体DNA损伤，改变了它们的能量代谢并遗传给后代，造成了“隔代毒性现象”——它们的后代无法在冬天产生足够的热量过冬，蜂群寿命缩短，提前离巢死亡。

吕陈生研究中的“蜜蜂蜂群崩溃症候群”再现。上图为过冬前尚正常的蜂巢；下图为同一个蜂巢，只是在冬季结束后，其中的蜜蜂凭空消失了。（图片来源：“一席”公众号）

吕陈生的研究成果因农药利益集团的阻挠，无法在美国的任何学术期刊上发表。后来他把文章发到了欧洲的期刊上，受到了欧洲议会的认可，推动了欧盟禁用三种最常用的新烟碱类农药。随后，欧洲蜜蜂死亡率超常的国家全部回归到了正常水平。

吕陈生回国后，发现国内的蔬菜水果、粮食作物也含有几乎与美国同等浓度的新烟碱类农药。为了防止地下害虫啃食，保障出芽率和产量，这些农药一开始就包裹在种子店出售的种子上面，随着植物的生长，与植物融为一体，因此根本无法清洗掉。农药的影响也远不止于此，它们渗入土壤与地下水，最终仍会回到人类身上。

上图为裹了农药的粉红色香菜种子（来源：“一席”公众号）；下图为未裹农药的卡其色香菜种子（摄影/山冰沁）。在2018年联合国生物多样性公约缔约方大会《保护和可持续利用授粉媒介 第二工作组主席提交的决定草案》中，杀虫剂涂层种子已被认定为传粉媒介致死的主要原因之一，被要求定期制定、加强和实施风险评估程序，以考虑到对野生和受管理授粉媒介（包括卵、幼虫、蛹和成虫期）以及其他非目标物种的可能影响和累积效应，包括亚致死和间接效应。

吕陈生在“一席”演讲中谈到，人类的线粒体与蜜蜂的线粒体几乎一模一样，且均为母系遗传。如今人们似乎已经很少会直接暴露在高剂量的毒药下，反而时常会接触微量的、不致命的农药，常年累积之后，吕陈生想知道，“长时间的农药暴露是否会改变人的线粒体，以及这种改变是否会遗传”。

蜜蜂只是一种已被深入研究的传粉媒介。它的变化甚至揭示出背后更深刻的与人类健康直接相关的环境改变，引发了现代农业管理方式的变革，以及国际社会重视传粉网络的政策推动。“在过去的许多科普中，蜜蜂显得非常重要，但我们也想通过研究了解在城市中蜜蜂到底是不是那么重要，有没有忽略其他传粉者。”郭陶然提出一个假设，或许一些不起眼的传粉者在城市的乡土生态系统中承担着更多的生态功能，只是未被系统研究。

“蜜蜂倾向于选择大量集中开花的植物，以及花型大的植物。对于城市中的小型野生草本植物来说，蜜蜂或许并不会去访花，它们反而会倾向于一些园林景观植物。如果是这样，那么从生态功能上来说，蜜蜂可能就没有那么重要。”

如果这些相互关系没有被系统研究，就冒然投入到生态修复的技术应用中，可能会造成顾此失彼的风险——正如联合国粮农组织在《粮食和农业植物遗传资源国际条约》中提及，“决定植物繁殖成功的最关键的相互作用往往不是最明显的，而且为保护植物而采取的行动，不一定会保护其传粉媒介”。传粉网络中的细节，依赖在生态修复前期进行更系统的研究。

公众如何参与上海传粉网络研究？

郭陶然认为，传粉昆虫之所以适合做指示物种，是因为在生境破碎化的城市环境中，相比于哺乳动物和鸟类，传粉昆虫普遍更容易存活。它们种群恢复速度快、生境面积要求低的特点，使得对其监测可以迅速反映小生境在短期内生物多样性变化的情况。尤其是在人类活动密集的小型空间，哺乳动物和鸟类容易受到人类活动干扰，因此不能真实反映植被和生境的变化；但传粉昆虫对人的活动较不敏感，甚至能在建筑物的露台、屋顶都可以完成其生活史。

目前涉及传粉昆虫的研究非常广泛，从繁殖生物学，到传粉生态学，再到进化生物学，还包括相关资源的开发利用，应有尽有。从传粉昆虫的单个个体，到种群，再到群落，甚至上升到整个传粉生物的大生态系统，这些不同尺度的生态学研究积累下的数据与结论，也能辅助以它为城市生境质量的指示物种的标准体系构建。

“不同种类的传粉昆虫习性差异非常大，比如蝴蝶往往需要专一性的寄主植物，切叶蜂需要特定植物的叶片筑巢，蛛蜂捕食蜘蛛，隧蜂采集花粉，等等。这些不同的习性指示出它们对生境的不同需求。因此通过对传粉昆虫的监测与研究，能反映城市的生境质量。”

由于没有人研究过上海地区的传粉网络，郭陶然决定在2022年先进行调查，鉴定出一份《上海传粉昆虫名录》，以及明确传粉昆虫种类与植物的对应关系，再展开后续的研究工作。在正式展开调查前，城市荒野工作室先进行了一次小试验。

从2021年11月初起，利用中午时间，城市荒野工作室在浦江郊野公园旁的一大片八角金盘区域进行昆虫调查。调查持续了1个月，共记录到120多种访花昆虫。对比一篇2011年发表在《应用昆虫学》上的论文《八角金盘传粉昆虫及其访花行为》，研究者冬季在浙江海洋学院的校园内仅记录到11种访花昆虫，去年的这次调查反映出上海如此高的传粉昆虫多样性令人震惊。参与调查的魏羚峰表示，“实际上在城市中，传粉昆虫的种类和数量往往是被低估的”，而郊野公园作为一个较大的景观斑块，能将周围的生物都吸引过来。

城市荒野工作室在浦江郊野公园的八角金盘的上发现的部分访花昆虫：（左上）黑带食蚜蝇（Episyrphus balteatus）、（右上）中华马蜂（Polistes chinensis）、（左下）大头金蝇（Chrysomya megacephala）、（右下）东方蜜蜂（Apis cerana）。（摄影/马泽豪、魏羚峰）

膜翅目（各种蜂类）作为自然界最重要的传粉者，容易受环境干扰，一有风吹草动，数量和多样性就会明显下降。而膜翅目以外的传粉者，如双翅目（各种蝇类），最擅长的就是在穷山恶水中生长，对干扰强度大的环境适应能力极强。因此，如果一个地区环境质量较高，反映出的特征应该是膜翅目的种类丰富，而其他类群的昆虫种类少。而在这一次试验性的调查中，膜翅目的多样性远远低于双翅目，反映出调查地（城市环境）受干扰的程度强烈。

此外，魏羚峰认为更有趣的地方在于，此次在郊野公园八角金盘上调查到的传粉昆虫多样性，竟远远高于上海植物园八角金盘上的传粉昆虫多样性。这一结果可能是由于植物园内植物种类多，导致传粉昆虫更分散；也有可能是植物园位于人为干扰更强烈的徐汇区，且定期使用农药，对传粉昆虫造成了负面影响。

“这些因素，都需要去研究与对比。我们希望在城市中找到一套高效、便捷、容易操作的反映环境质量的标准体系。”魏羚峰说。

但是针对整个上海地区进行这样的研究，难度非常大。首先，每种传粉昆虫的访花倾向会覆盖多少植物种类并不相同，它们的访花时间也不相同，对调查的设计提出了要求。其次，上海目前入侵物种、园林物种、本地物种共存，外来植物影响了传粉昆虫的食物来源，一些外来植物的挤占了本地植物的生存空间，也让对它们专一性特别强的原有的部分传粉昆虫被淘汰，而另一些重新被引入的本地植物反而失去了合适的传粉者，这会让研究成果在对评估本地生态系统的应用上大打折扣。

例如，郭陶然提到一种本地植物——华鼠尾草，“在基地种了两年，没有看到过合适的传粉昆虫。有少量昆虫会来访花采蜜，但是身体结构与花的结构不匹配，无法传粉。它的传粉昆虫或许是身体更大的蜂类，如熊蜂，但我们在上海已经很难看到这类蜂了”。郭陶然考虑或许会在上海松江的山区或大金山岛做样点观察，“那里可能还残存着一些”。

此外，传粉昆虫的活动范围大小不一，有些移动性比较弱，只能小范围活动，而有一些可以长距离迁移。因此，研究上海的传粉昆虫不能只考虑城市的建成环境，还要考虑到周边的乡村、自然环境；不仅要联系到建成区的干扰模式，也要联系到农业管理方式、自然保护地的状态等因素，这对系统的界限提出了要求。

“我们或许会以传粉昆虫的多样性、丰富度、群落结构、均匀度、个别指示生物等维度作为依据和标准，但是这种研究非常困难，目前是一个空白。因此需要我们先对上海整体的传粉昆虫多样性有充分的了解。”魏羚峰说。

面对如此庞大的工作量，与分散于上海各个区域的观测目标，郭陶然认为公众参与是非常必要的。“对公众来说，它的操作非常简单，只需要观察、拍照，并把照片上传到事先下载好的APP上即可。”而数据的质量可以由研究人员进行控制。

例如，在“创变的一周”公民志愿活动中，城市荒野工作室计划先为志愿者提供半小时的室内培训，然后分为2人/组，在上海乡土生态科普示范基地中寻找当季开花的昆虫授粉植物，每处定点观察1-2小时，拍摄访花的昆虫并将照片和坐标信息上传至“生命观察APP”，供研究人员后续鉴定和分析。任何熟练使用手机或相机的公众，都可以成为志愿者，对于在微距摄影或昆虫、植物辨识方面有特长的人士更加欢迎。

据了解，目前，城市荒野工作室的传粉网络研究及其公民科学活动，得到了当地林业部门与一些公益基金会的支持。郭陶然还计划能发动一些残障人士参与调查。“他们或许更擅长做这样一些集中精力观察的事情，另一方面也可以参与到公民科学活动中来”。

“我们希望带动这座城市的公民去思考，人到底应该如何和自然相处。现在很多人不是不在意生态问题，只是确实没有渠道去了解。”在谈到城市生态修复的意义时，郭陶然表示，对于找不到生态系统“历史”的上海平原地区，“城市生态修复最重要的价值是探讨人和自然的相处方式，城市能恢复到什么程度或许不是最重要的，但是要让更多人知道恢复这件事情很重要。”

文/山冰沁